Plauderei über Wabenkröten (Pipa)

Die Wabenkröten gehören zu den Zungenlosen Fröschen (Pipidae), rein wasserlebenden Amphibien, die es in Südamerika und Afrika gibt. In der Neuen Welt gibt es nur die Wabenkröten (Gattung Pipa), In Afrika mehrere Gattungen der Krallenfrösche.

Wabenkröten haben bei weitem nicht die Bedeutung der Krallenfrösche in der Forschung oder die Beliebtheit der Zwergkrallenfrösche und Krallenfrösche in der Aquaristik erreicht. Nur vergleichsweise selten, mit viel Glück und zu ziemlich hohen Preisen wird man einmal die Gelegenheit bekommen, eine der sieben  Arten in einem normalen Zoofachgeschäft käuflich erwerben zu können. Mir persönlich sind in über 40 Jahren intensiver aquaristischer und terraristischer Tätigkeit nur zwei Arten begegnet, beide habe ich selbst einige Zeit pflegen können. Wer sich unter Südamerikanern immer die Temperamentbolzen vorstellt, den werden die Zungenlosen aus Südamerika etwas enttäuschen. Die meisten Verteter der Wabenkröten (Pipa) haben, verglichen mit ihren afrikanischen Vettern, ein ausgeprägt phlegmatisches Wesen. Zunächst eine kleine Übersicht über die existierenden Arten:

Gattung Pipa – Wabenkröten

Pipa arrabali: Nördliches Südamerika und Panama. Ca. 8 cm.

P. aspera: Venezuela (Südosten), Guyana, Surinam, Brasilien (Bundesstaaten Amazonas und Pará). Ca. 6 cm.

P. carvalhoi: Brasilien (Bundesstaaten Pernambuco, Ceará, Espirito Santo, Bahia, Minas Gerais, Paraiba). Ca. 6 cm.

P. myersi: Panama (Provinz Darien: Rio Chucunaque-Ebene), Kolumbien (Rio Zulia). Ca. 6 cm.

P. parva: Kolumbien (Nordosten), Venezuela (Nordwesten). Ca. 3 cm.

P. pipa: Bolivien, Kolumbien, Guyana, Surinam, Peru, Ekuador, Brasilien, Trinidad. Ca. 20 cm.

P. snethlagae: Brasilien (Bundesstaat Pará). Ca. 20 cm.

Leider wurden, wie gesagt, bislang m.W. nur drei Arten einigermaßen regelmäßig gepflegt: Pipa pipa, Pipa carvalhoi und Pipa parva. Von den übrigen Arten gibt es nicht einmal brauchbare Bilder. Falls doch einmal diese Tiere angeboten werden sollten, hier eine kurze Beschreibung. Pipa arrabali und Pipa aspera erinnern aufgrund ihrer warzigen Haut etwas an zu groß geratene Zwergkrallenfrösche. P. arrabali ist mattbraun bis ockergelb am Rücken gefärbt, daruf stehen die dunklen Warzen wie Punkte. Der Bauch ist orangebraun und dunkelbraun punktiert. P. aspera ist eher rotbraun am Rücken gefärbt. Der Bauch ist dunkelbraun gefleckt, die Kehlregion einheitlich dunkelbraun. P. myersi ist P. carvalhoi ähnlicher, also relativ glatt. Der Rücken ist graubraun und dunkel gefleckt (nur gelegentlich marmoriert bei P. carvalhoi), der Bauch ist grau mit ockerfarbenen Flecken (grau und oft dunkel gesprenkelt bei P. carvalhoi). Pipa snethlagae schließlich ist der Großen Wabenkröte sehr ähnlich, unterscheidet sich von dieser farblich durch die Bauchzeichnung. Bei Pipa pipa ist der Bauch charakteristisch mit einer Kreuzzeichnung versehen. Diese fehlt bei P. snethlagae. Vom Augenhinterrand bis zum Mundwinkel zieht sich bei P. snethlagae ein dunkler Strich, der bei Pipa pipa fehlt.

Selbstverständlich unterscheiden sich die Arten der Wabenkröten in erster Linie durch anatomische Merkmale voneinander, wie Beinlänge, Kopfbreite, Form und Vorhandensein des inneren Mittelfußhöckers und dann vor allem durch die Ausprägung der charakteristischen Fingerspitzen.

Sensible Tiere

Zusätzlich zu den Sinnen, die auch uns zu eigen sind, also sehen, hören, riechen, schmecken und tasten, haben die Wabenkröten sehr sensible, mehrfach aufgesplittete Fingerspitzen, die hochempfindliche Tastsinnesorgane darstellen. Dies ist wohl eine Spezialanpassung an die oft trüben Wohngewässer dieser Zungenlosen. Auf die übrigen anatomischen Artunterschiede will ich hier nicht weiter eingehen, sie sind nur unzureichend verbal zu umschreiben und daher wenig nützlich, um lebende Tiere zu bestimmen. Nur eine weitere anatomische Besonderheit sei noch erwähnt: das Seitenlinienorgan. Dieses Organ besitzen wasserlebende Amphibien, wie Molchlarven, Axolotl etc. und Fische. Auch die Wabenkröten verfügen über ein Seitenlinienorgan. Das ist ein ungeheuer sensibles Organ, mit dem selbst geringste Druckunterschiede im Wasser wahrgenommen werden können. Zusätzlich dient es wohl auch als Wahrnehmungsorgan, mit dem elektrische Reize, wie sie z.B. durch die Muskelbewegungen eines Wurmes entstehen, geortet werden können.

Sybilla Merian und die Wabenkröte

Die ersten detaillierten Berichte über die Große Wabenkröte (Pipa pipa) erreichten die naturkundlich Interessierten bereits im 1719 in der 2. Ausgabe ihres weltberühmten Buches “Metamorphosen” durch Maria Sybilla Merian. Die außergewöhnliche Frankfurterin veröffentlichte einen detaillierten Stich mit einem Weibchen mit reifen Jungen. Die Berichte, dass aus dem Rücken der Tiere lebendige Junge hervorkommen, lösten ungläubiges Staunen aus. Freilich hatte Merian falsche Vorstellungen davon, wie die Eier in den Rücken des Muttertieres kommen; sie dachte, die Gebärmutter der weiblichen Kröte befände sich auf dem Rücken und dort würde der Samen des Männchens direkt die Eier befruchten. Bei falschen Vorstellungen blieb es auch zunächst. So behauptete Fermin 1764/65, das Weibchen wälze sich rückwärts auf den an Land abgelegten Eiern bis sie am Rücken haften blieben. Erst dann würden sie besamt. Pure Fantasie, wie wir heute wissen. Die wahren Vorgänge wurden freilich erst 1960 geklärt, immerhin fast 250 Jahre nach der Publikation Merians. Das ist um so erstaunlicher, als das die Wabenkröte bei den Einheimischen in Surinam als Leckerbissen gilt und als Kulturfolger alles andere als selten ist. Bereits 1896 gelang in London, genauer gesagt im Londoner Society´s Garden, die Zucht. Man fand ein Weibchen mit Eiern auf dem Rücken vor, bei dem die Legeröhre blasenartig vergrößert war. Zu dumm, dass sich Wabenkröten vorzugsweise nachts paaren. Die wirklichen Vorgänge wurden daher nicht beobachtet. Dafür wurde kräftig spekuliert. Man erklärte sich die Sache so, dass das Weibchen die Legeröhre so weit ausdehnt, dass es sich die Eier selbst auf dem Rücken plazieren kann.

Salto sexuale

Auch diese These erwies sich als falsch. In Wahrheit machen es die Wabenkröten ganz ähnlich wie ihre kleinen Vettern aus Afrika, die Zwergkrallenfrösche: Mit einem Salto rückwärts. Allerdings werden die Eier nicht frei an der Wasseroberfläche abgelegt, wie bei Hymenochirus, sondern werden bei der Abwärtsbewegung ausgestoßen. Tatsächlich sorgt zwar die vergrößerte, ausgestülpte Legeröhre der Weibchen dafür, dass die Eier auf dem Rücken landen, mehr aber auch nicht. Während der Abwärtsbewegung hebt das Männchen seinen Körper ab, ohne dabei jedoch die Hüftklammer zu lösen. Sind die Eier ausgetreten, macht das Männchen kreisende Bewegungen mit den Füßen, möglicherweise um die Samenflüssigkeit besser zu verteilen. Dann drückt das Männchen die Eier mit seinem Bauch fest. Noch sind die Eier jetzt ziemlich weit hinten, am Körperende. Das Männchen schiebt die Eier mit den Hinterfüßen weiter nach vorne, so dass nachfolgende Eier auf dem Rücken Platz finden können.

Nach erfolgtem Laichgeschäft löst das Männchen seinen Klammergriff. Sein Job ist getan, es geht nun wieder seinen Privatangelegenheiten nach. Auf dem Rücken des Weibchens befindet sich das Gelege noch gut sichtbar. Doch im Verlauf der folgenden acht Tage sinken die Eier vollständig in die Rückenhaut des Weibchens ein, wo sich die komplette Entwicklung bis zum fertigen Jungfrosch vollzieht. Die dauert (das ist temperaturabhängig, scheint aber auch individuell etwas zu variieren) 2,5-3,5 Monate (105-145 Tage). Bereits bevor die Jungtiere den Rücken endgültig verlassen, schauen sie oft mehrere Tage aus der Rückenwabe heraus und fressen in dieser Zeit sogar! Im Gegensatz zu den Afrikanern, die man als große Liebhaber des eigenen Kaviars und der Kaulquappen kennt, sind die Muttertiere von Pipa pipa keine Kannibalen! In Anbetracht des großen Wertes jeden Tieres separieren Züchter “trächtige” Weibchen ohnehin. Tatsächlich beobachtete man, dass die Weibchen sogar ihre Jungen wieder ausspuckten, wenn sie versehentlich ins Maul geraten waren. Die Aufzucht junger Großer Wabenkröten ist die einfachste unter den Zungenlosen.

Mittlere Wabenkröten

Die Große Wabenkröte hat einige Nachteile: Sie wird ziemlich groß, bei Weibchen muss man gut 20 cm einkalkulieren, und hat entsprechenden Platzbedarf. Ein Aquarium für Große Wabenkröten sollte nicht kleiner als 120 x 60 x 60 cm sein. Außerdem sind Pipa pipa ziemlich teuer, so dass die Zusammenstellung von Zuchtgruppen eine kostspielige Angelegenheit ist. Doch als hätte Mutter Natur auch an diese Problemchen gedacht hat sie uns mit Pipa carvalhoi sozusagen die Wabenkröte des kleinen Mannes beschert. Leider habe ich persönlich noch nicht das Vergnügen gehabt, sie kennenzulernen.

Diese Art wird nur rund 6 cm lang und ist daher in einer kleinen Zuchtgruppe (2 Männchen, 2 Weibchen) auch schon in handelsüblichen Aquarien von 60 x 30 x 30 cm unterzubringen. Die Männchen bleiben, wie bei allen Zungenlosen, kleiner als die Weibchen und können Rufen. Dies ist eine Kunst, die den Weibchen versagt bleibt. Der Ruf wird als langgezogener Triller beschrieben, der immer schneller wird und schließlich in einem Summton endet. Für Pipa pipa wird beschrieben, dass bei wohlgenährten Exemplaren (Vorsicht: Die Tiere verfetten leicht und sind dann zur Zucht nicht mehr zu gebrauchen) die Kloake bei den Weibchen dicker und runder ist und ihre Öffnung schräg nach oben zeigt. Die Öffnung zeigt bei den Männchen nach unten. Außerdem sind bei den Männchen die Arme dicker. Die Wasserchemie ist wohl ohne Belang für die Zucht.

Das Ablaichverhalten bei Pipa carvalhoi ist wie bei Pipa pipa, allerdings geht nach dem Ablaichen alles schneller. Die Eier versinken schon 24 Stunden vollständig im Rücken des Weibchens. Dies ist in der Praxis ein großer Vorteil. Denn die Eier der Großen Wabenkröte sind während des langsamen Einwachsprozesses reichlich Gefahren ausgesetzt und hier treten auch oft ärgerliche Verluste auf, z.B. durch Schnecken, die die Eier anfressen, oder durch Abstreifen von Eiern, wenn sich das Weibchen erschreckt. Bereits nach 14 Tagen beginnt der Schlupf der Jungtiere bei Pipa carvalhoi. Allerdings sind es hier nicht fertige Jungfröschchen, die den Rücken der Mutter verlassen, sondern Kaulquappen von 12 mm Länge (3 mm Körper- und 9 mm Schwanzlänge). Ihr Aussehen erinnert stark an das der Krallenfrosch-Kaulquappen, doch fehlen ihnen die Barteln. Auch sie sind frei im Wasser schwimmende Filtrierer. Allerdings sind sie in der Lage, deutlich größere Futterpartikel aufzunehmen als die Xenopus-Kaulquappen. Dadurch gestaltet sich ihre Aufzucht wesentlich einfacher, sie kann mit staubfeinem Trockenfutter, wie es für junge Aquarienfische angeboten wird, erfolgen. Etwa 6 Wochen brauchen die Kaulquappen zur Entwicklung zum Frosch. Achten Sie bei der Zucht der Wabenkröten darauf, dass die Wasseroberfläche nicht völlig mit Schwimm­pflanzen verkrautet ist. Die Kaulquappen aller Zungenlosen müssen nach dem Schlupf die Wasseroberfläche durchstossen, um schwimmfähig zu werden. Das kann unter Umständen durch zu viele Pflanzen verhindert werden und führt zu ärgerlichen Verlusten.

Zwergwabenkröten

Als ich kurz nach der Jahrtausendwende die ersten Zwergwabenkröten, Pipa parva, sah, dachte ich: “Oh je, jetzt züchten die schon Hymenochirus in Venezuela”. Erst beim näheren Hinsehen fiel mir auf, dass die Tierchen keine schwarzen Krallen an den Hinterfüßen hatten, dafür jedoch die für Wabenkröten typischen Verästelungen der Fingerspitzen. Tatsächlich, es waren Wabenkröten. Diese kleinste aller Arten kam aus der Umgebung des Lake Maracaibo zu uns.

Die Valencia-Zwergwabenkröte

Im Juni 2004 importierte Aquarium Glaser aus der Umgebung von Valencia erstmals eine Wabenkrötenart, die zuvor wohl noch nie nach Europa gelangte. Die Bestimmung der Art ist noch immer nicht gesichert, denn diese bizarre Species vereinigt die Merkmale zweier Arten in sich: Die der Kleinen Wabenkröte (Pipa parva) und die der Gelben Wabenkröte (Pipa arrabali).  Während anatomische Merk­male (die Verzweigung der Fingerspitzen) P. parva gleichen, wird die Art mit 6-7 cm Länge viel größer als die Zwergwabenkröte, deren Maximallänge bei nur 4 cm liegen soll. Bis zur Klärung dieser Frage (es könnte sich auch durchaus um eine wissenschaftlich noch unbeschriebene Art handeln) sollte man diese Wabenkröte besser als Pipa cf. parva be­zeich­net. Das Kürzel ”cf.” steht für ”confer”, ein latei­nisches Wort, das ”vergleiche mit” be­deutet. Man setzt es immer dann ein, wenn berechtigte Zweifel an der Bestimmung einer Art bestehen.

Auch hier: spannendes Fortpflanzungsverhalten

Kaum jemand wird Wabenkröten ihres attraktiven Äußeren wegen halten.  Sie sind nämlich ausgesprochen häßlich, wenn man menschliches Schönheitsempfinden der Beurteilung der Frösche zugrunde legt.  Aber es reizt ungemein, die Fortpflanzung solcher Tiere zu beobachten. Wabenkröten brüten, wie oben ausführlich dargestellt, ihre Eier in der Rücken­haut des Weibchens aus. Am weit­esten fortgeschritten sind in dieser Hinsicht die Große Wabenkröte (Pipa pipa) und die eng verwandte P. snethlagae. Bei ihnen verlassen, wie gesagt, fertig entwickelte Jungfrösche die Mama. Bei den fünf anderen Arten müssen die Nachkommen bereits als Kaulquappen zuhause ausziehen und sich von da an alleine durchs Leben schlagen.

Filtrierer

Anders als viele andere Kaulquappen ernähren sich die der Zwerg-Wabenkröten nicht von Aufwuchs, den sie von einem Substrat abschaben, sondern filtern feinste Futter­partikel (Algen, Einzeller, etc.) aus dem Wasser – genau wie bei der Mittleren Wabenkröte bereits beschrieben.  Das hier gezeigte Weibchen der Valencia-Wabenkröte entließ 129 Kaul­quap­pen aus der Rückenhaut! Wie man auf dem Foto erkennt, werden sie mit dem Schwanz voran geboren. Sie streben anschließend sofort an die Wasseroberfläche und schnap­pen Luft, die sie in ein Gleichge­wichtsorgan pressen, das es ihnen er­möglicht, ohne Kraftaufwand im Wasser zu schweben.  In diesem Fall schafften 23 Quappen es nicht, ihre „Schwimmblase”  zu füllen und starben binnen zwei Tagen. Der Rest war bei hohen Wassertemperaturen (30°C) und üppiger Fütterung mit dunkelgrüner Algenbrühe sehr raschwüchsig. Binnen einer Woche hatte sich die Körpermasse bei den größten Quappen schon vervierfacht und die ersten Ansätze der Hinterbeinchen wurden sicht­bar. Die Metamorphose erfolgte bereits nach vier Wochen.

Luftatmer

Die Kaulquappen sind offenbar an miese Wasserbedingungen und den durch  das Massen­auftreten von Mikroorganismen fast zwangsläufig eintretenden Sauerstoff­man­­gel gut angepasst. Sie decken ihren Sauer­stoffbedarf nicht durch Kiemen­atmung, sondern schnappen bei Bedarf Luft von der Wasseroberfläche. Die verbrauchte Luft wird ausgeschieden und bildet an der Wasser­oberfläche Bläschen. Ein Aufzucht­aquarium für Valencia-Wabenkröten sieht daher aus, als hätte ein Labyrinthfisch ein gewaltiges Schaumnest angelegt!

Frank Schäfer

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